Fragment książki Biologiczne podstawy psychologii

James W. Kalat

Mózgowe mechanizmy kontroli ruchowej

Jakie mogą być korzyści z tego, że dowiemy się, w jaki sposób mózg steruje aktywnością ruchową? Najważniejsza jest chyba taka, że będziemy mogli pomóc osobom z uszkodzeniami rdzenia kręgowego lub z amputowanymi kończynami. Choć w ich mózgach powstają plany ruchów, to jednak sygnały nie docierają do mięśni. Wyobraźmy sobie, że mamy możliwość podsłuchania komunikatów wysyłanych przez mózg i umiemy je rozszyfrować. Gdyby się to udało, inżynierowie biomedyczni mogliby skonstruować urządzenia przekazujące impulsy z mózgu do stymulatorów mięśni lub sztucznych kończyn. Naukowcom udało się już zrobić coś takiego u szczurów – stworzyli mapę relacji między aktywnością mózgu a czynnościami ruchowymi, a następnie podłączyli neurony do sztucznych kończyn. Zwierzęta były w stanie sterować nimi za pomocą aktywności mózgu (Chapin, Moxon, Markowitz, Nicolelis, 1999). To samo udało się dokonać również u małp (Wessberg i in., 2000). W innym badaniu nauczono małpy zmieniać położenie kursora na ekranie komputera za pomocą joysticka. Potem joystick odstawiono, a do ekranu monitora podłączono wyjściowe sygnały z mózgu małpy – w ten sposób, kiedy małpa pomyślała o ruchu kursora, kursor rzeczywiście się poruszał (Serruya, Hatsopoulos, Paninski, Fellows, Donoghue, 2002). Można przypuszczać, że biorące udział w tym badaniu małpy były pod wrażeniem własnych zdolności do telekinezy!

Gdy osoby z poważnymi uszkodzeniami rdzenia kręgowego chcą wykonać ruch, w ich korze mózgowej nadal pojawia się pobudzenie (Shoham, Halgren, Maynard, Normann, 2001), co daje nadzieję, że próby podłączenia ich mózgów do sztucznych kończyn mogą się zakończyć powodzeniem (Nicolelis, 2001). Rozwój tej technologii zależy również od dalszych postępów w poznawaniu mózgowych mechanizmów kontroli ruchowej.

To jednak zagadnienie dużo bardziej skomplikowane, niż mogłoby się wydawać na pierwszy rzut oka. Rysunek 8.7 przedstawia, jak wiele obszarów ośrodkowego układu nerwowego uczestniczy w sterowaniu ruchem. W dalszej części tego podrozdziału omówimy funkcje poszczególnych struktur. Od czasów pionierskich eksperymentów Gustava Fritscha i Eduarda Hitziga (1870) naukowcy wiedzą, że bezpośrednia stymulacja elektryczna pierwszorzędowej kory ruchowej – zakręt zlokalizowany w płacie czołowym przed bruzdą centralną – wywołuje ruchy. Kora ruchowa nie ma jednak bezpośredniego połączenia z mięśniami. Część wychodzących z niej aksonów dociera do komórek w jądrach podstawy, które poprzez połączenia zwrotne oddziałują na planowane w korze ruchy. Inne aksony biegną w kierunku pnia mózgu i rdzenia kręgowego (Turner, DeLong, 2000), gdzie znajdują się centralne generatory rytmu – obwody nerwowe bezpośrednio wpływające na aktywność mięśniową (Shik, Orlovsky, 1976). Kora mózgowa odgrywa szczególnie ważną rolę w przypadku wykonywania ruchów złożonych, takich jak np. pisanie. Natomiast takie czynności, jak kaszel, kichanie, torsje, śmiech czy płacz, nie są od niej zależne (Rinn, 1984). Rzecz jasna, to kora mózgowa przetwarza informacje, które decydują o tym, kiedy zaczniemy się śmiać, płakać czy nawet wymiotować, ale same ruchy związane z tymi czynnościami są kontrolowane przez rdzeń przedłużony i inne struktury podkorowe. (Prawdopodobnie brak kontroli korowej tłumaczy, dlaczego tak trudno wywołać je za pomocą woli, a wymuszony śmiech lub kaszel różnią się od spontanicznego.)

Rysunek 8.9 (nieco zbliżony do rys. 4.25 na s. 97) przedstawia reprezentację ciała w korze ruchowej. Stymulacja wybranego punktu na powierzchni kory ruchowej wywołuje ruch tej części ciała, która jest przedstawiona obok na ilustracji, ale następuje on po przeciwnej stronie. Na przykład obszar kory znajdujący się obok rysunku dłoni uaktywnia się właśnie podczas wykonywania ruchów dłonią. Nie należy jednak na podstawie tej ilustracji wyciągać wniosku, że każdy punkt na korze ruchowej kontroluje wyraźnie określony obszar ciała czy nawet pojedynczy mięsień. Sterowanie ruchem jest realizowane przez populacje neuronów – podobnie jak w przypadku analizy bodźców czuciowych. (Przypomnij sobie zasadę kodu populacyjnego omówioną w Rozdz. 7.) Na przykład ruch palców lub nadgarstka jest skojarzony z aktywnością w rozproszonej populacji komórek, a obszary aktywowane przez jeden palec w znacznej mierze nakładają się na obszary aktywowane przez inne palce, co ilustruje rysunek 8.10 (Sanes, Donoghue, Thangaraj, Edelman, Warach, 1995).

Przez wiele lat naukowcy badali funkcje kory ruchowej, stymulując neurony za pomocą krótkich impulsów elektrycznych, zwykle nie trwających dłużej niż 50 ms. Ten typ oddziaływania wywołuje krótkie, izolowane skurcze mięśni. Wprowadzona niedawno modyfikacja tej procedury dowiodła, że efekty mogą być zupełnie inne, gdy zamiast krótkich impulsów zastosuje się stymulację trwającą 500 ms, co z grubsza odpowiada czasowi trwania normalnego, skoordynowanego ruchu. Zamiast krótkotrwałych skurczów zaobserwujemy wówczas złożone sekwencje ruchowe. W jednym z badań stymulacja pewnego punktu kory ruchowej, odpowiadającego brzusznej części obszaru ramienia spowodował a, że małpa wykonała dłonią ruch chwytny, przesunęła ją w kierunku ust, a następnie otworzyła usta (Graziano, Taylor, Moore, 2002). (...)

Pierwszorzędowe okolice ruchowe nie są jedyną strukturą mózgowia, która bierze udział w sterowaniu ruchami ciała. W jej pobliżu znajduje się kilka innych ośrodków, pełniących wyspecjalizowane role (zob. rys. 8.8). W tylnej korze ciemieniowej część neuronów reaguje przede wszystkim na bodźce wzrokowe lub somatosensoryczne, inne reagują głównie na aktualne lub zamierzone ruchy, a poza tym istnieją również neurony wrażliwe na złożone sygnały, dotyczące zarówno bodźców sensorycznych, jak i zamierzonych czynności ruchowych (Shadlen, Newsome, 1996). Funkcję tylnej kory ciemieniowej można zdefiniować jako monitorowanie pozycji ciała względem otoczenia (Snyder, Grieve, Brotchie, Andersen, 1998). Porównajmy skutki uszkodzenia tej struktury z efektami uszkodzenia okolic potylicznych lub skroniowych. Osoby z uszkodzeniami ciemieniowymi mogą adekwatnie opisać to, co widzą, ale mają trudności z zamianą spostrzeżeń na działanie. Nie potrafią umiejscowić w przestrzeni bodźca wzrokowego i zbliżyć się do niego, chociaż to samo udaje się im w przypadku bodźców słuchowych. Inny objaw to trudność w celnym wyciagnięciu dłoni w kierunku przedmiotu, który zamierzają chwycić, choć wcześniej opisały dokładnie jego rozmiary, kształt i ułożenie. Zupełnie inne są objawy uszkodzeń potylicznych. Chociaż pacjenci nie potrafią opisać wielkości, kształtu lub położenia obiektów, które widzą, to mogą celnie dosięgnąć ich i chwycić, a podczas chodzenia omijają przeszkody (Goodale, 1996; Goodale, Milner, Jakobson, Carey, 1991). Podsumowując, umiejętność opisania tego, co widzimy, jest czymś innym od wpływu widzenia na ruch – możemy utracić jedną zdolność, zachowując drugą.

Do pierwszorzędowej kory somatosensorycznej docierają sygnały czucia somatycznego, m.in. dotyku (szerzej mówiliśmy o tym w Rozdz. 7). Wysyła ona znaczną liczbę aksonów bezpośrednio do rdzenia kręgowego, a także przekazuje informacje czuciowe do pierwszorzędowej kory ruchowej. Neurony w tym obszarze są szczególnie aktywne wtedy, gdy ręka chwyta jakiś przedmiot. Zaobserwowano, że ich reakcje są uzależnione od kształtu chwytanego przedmiotu oraz typu ruchu, jaki wykonuje dłoń, np. chwytania, podnoszenia lub opuszczania (Gardner, Ro, Debowy, Ghosh, 1999).

Komórki w korze przedczołowej, przedruchowej oraz dodatkowej korze ruchowej (zob. rys. 8.8) odpowiadają za aktywne planowanie ruchu, a wysyłane przez nie sygnały docierają do pierwszorzędowej kory ruchowej, która inicjuje ruch. Role tych trzech struktur są zróżnicowane. Kora przedczołowa reaguje na bodźce sensoryczne, które mogą wywołać reakcję ruchową, takie jak światło lub hałas. Szacuje również prawdopodobne efekty różnych działań oraz wartości tych efektów (Tucker, Luu, Pribram, 1995). U osób z uszkodzeniami tej części mózgu mogą się pojawić problemy z poprawnym wykonywaniem zaplanowanych czynności: mogą na przykład wziąć prysznic w ubraniu, posolić herbatę zamiast potrawy albo skierować strumień wody nie na szczoteczkę, ale na pastę do zębów (M. F. Schwartz, 1995). Co ciekawe, kora przedczołowa pozostaje nieaktywna podczas marzeń sennych, a wiadomo, że nasze działania we śnie są zwykle niespójne i słabo zaplanowane (Braun i in., 1998; Maquet i in., 1996).

Kora przedruchowa jest aktywna podczas przygotowania do ruchu, ale utrzymuje pobudzenie również podczas jego wykonywania. Docierają do niej informacje zarówno o położeniu punktu docelowego ruchu, jak i informacje o aktualnym położeniu i pozycji ciała w przestrzeni (Hoshi, Tanji, 2000). Są one konieczne, aby przemieścić się w kierunku wybranego celu. Ta funkcja, tj. organizowanie ruchu w przestrzeni, realizowana jest poprzez wysyłanie sygnałów do pierwszorzędowej kory ruchowej oraz ośrodków ruchowych w rdzeniu kręgowym. Zilustrujmy to na przykładzie: te same komórki w korze przedruchowej uaktywnią się podczas podnoszenia dłoni, niezależnie od tego, czy ruch wykonujemy wnętrzem dłoni skierowanym do góry, czy do dołu – a przecież w obu przypadkach używamy innych mięśni (Kakei, Hoffman, Strick, 2001).

Dodatkowa kora ruchowa najsilniej uaktywnia się przed wykonaniem serii szybkich ruchów w ustalonym porządku – takich na przykład, jak przesunięcie patyka w przód i wstecz, a następnie obrócenie go (Tanji, Shima, 1994). Aktywność w tej strukturze nasila się również podczas ćwiczenia rytmicznych ruchów palców, na przykład podczas gry na pianinie (Ramnani, Passingham, 2001). Uszkodzenie dodatkowej kory ruchowej powoduje trudnością w tworzeniu płynnych sekwencji ruchów.

Wróć do czytelni

BIOLOGICZNE PODSTAWY PSYCHOLOGII

Wyjątkowy podręcznik, wprowadzający Czytelnika w fizyczne aspekty procesów psychicznych. Książka Jamesa Kalata to jeden z najlepszych tego typu podręczników na świecie – napisany w przystępny sposób, kompleksowo omawia biologiczne podstawy psychiki człowieka (i nie tylko).
Copyright © 1997-2018 Wydawnictwo Naukowe PWN SA
infolinia: 0 801 33 33 88